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食用菌育种方法的研究进展现状

作者:网络 | 来源:网络转摘 | 时间:2013-07-02
(1新疆大学离子束生物工程中心,乌鲁木齐830008;2新疆大学物理系,乌鲁木齐8300460)
    食用菌是指可供人类食用,能形成大型肉质、胶质、膜质、革质、木栓质或木质的子实
体或菌核的一类真菌的总称。通常也称菇、菌、蕈、耳、芝等。食用菌约 90%以上种类属
于担子菌纲。如香菇、木耳、猴头等。少数属于子囊菌纲,如羊肚菌、竹黄、虫草等。全世
界约有1 000种肉质菌,据目前我国报导,其中有600多种是可供食用的,有200多种可供
药用,有50多种是美味的。有50多种是极美味的;有50多种可进行人工栽培,其中约有
15种已进行大规模商业性生产。
   食用菌产业是21世纪的朝阳产业。近年来,我国食用菌行业发展迅速,已成为世界上
最大的食用菌生产和出口国。随着科学技术的进步和人们生活水平的日益提高,被广大消费
者公认为味道鲜美、营养丰富、富含增强机体免疫功能和抑制肿瘤生长等保健活性成分的食
用菌的生产已遍及全球。为满足消费者日益增长的物质需求、健康需要,选育优质高产、适
应食用菌产业化生产需要的食用菌的工作刻不容缓,食用菌育种技术的研究显得尤为重要。
  l  食用菌的育种方法和途径
  1.1  野生食用菌驯化育种野生食用菌驯化栽培,是食用菌育种的重要内容,是人类获得栽
培菇种的重要途径。陈文良通过驯化栽培北京京郊野生猴头菌菌株,选育出高产、优质的“北
京猴头菌1号”新菌株,该品种具有转潮快、朵大、肉实等优点。河北省迁西县从野生种选
育出抗杂能力强、高产的优良菌株—迂西大株灰树花。1986 年新疆开始进行人工驯化阿魏
菇的栽培实验,并被自治区和昌吉州列为科技兴农重大科研项目。经过6年多艰苦努力,人
工驯化栽培取得成功,并于1992年5月10日通过有关专家的科研成果鉴定,被专家誉为食
用菌家族中的“王子和神医”。由于阿魏菇生长在刺芹、阿魏、阔叶拉瑟草等植物上,既寄
生也腐生,因此栽培有一定难度,但是经过广大科技人员和菇农的努力,现已可进行大面积
栽培。
   1.2  孢子分离育种  孢子分离是利用食用菌的有性孢子或无性孢子,萌发成菌丝,获得纯
菌种的一种方法。按分离时挑取孢子的数目又可分为单孢子分离和多孢子分离。次极同宗结
合的食用菌,单孢子分离育种是一种常用的方法。吴锦文用这种方法选育出“轻食 5I 号”
和“轻食67号”蘑菇新品种。而对于二极性异宗结合的食用菌单孢子和多孢子分离育种。
都比较适用。
   1.3  食用菌杂交育种食用菌杂交育种的基本原理是通过单倍体菌丝交配实现基因重组。杂
交育种通过选择适当的亲本进行交配从杂交后代中选育出具有双亲优良性状的菌株,具有一
定的定向性,这种育种方法适用于异宗结合的食用菌。陈文良通过香菇 L867 与 Cr04 两品
种单核菌丝体配对杂交方法,培养出 L934 新品种;用 L33 与 Cr04 两品种单核菌丝体配对
杂交方法,培养出L937新品种。这两个香菇杂交新品种具有高产、优质、耐低温等特点,
已在京郊和部分外省市大面积推广。
  1.4  食用菌诱变育种诱变育种是人为利用某些理化因子诱导食用菌遗传因子发生突变,再从多种突变体中选出正突变菌株的方法。诱变育种是获得优良食用菌菌株的常用手段。目前来看对食用菌育种较为有效的理化因子包括60 Co、紫外线、离子束、激光、x射线、超声
波、快中子、亚硝酸、亚硝酸胍、氮芥、硫酸二乙酯等,研究人员根据各自的实验条件及不
同菌种的特点选择不同的诱变剂,在食用菌新菌种的选育工作中已取得了不少成果。
  1.4.1  60Co辐射诱变育种60Co在生物技术上的应用,是育种方法学的重要发展。γ射
线是产生于原子核的高能静电磁辐射,诱变强度大,容易产生诱变菌株。担子菌的诱变育种
大多采用担孢子或原生质体进行,但采集无菌孢子较烦琐,受栽培季节的限制,对于不产生
孢子的菌株也无法适用。另外,原生质体的制备需要生物酶类,成本较高,且有的菌种再生
率很低。而 60Co 辐射对菌丝进行辐照诱变不存在以上问题。夏志兰,艾辛等采用印 Co 射
线诱变杏鲍菇菌丝。在辐照剂量为1 000Gy,剂量率为67.8Gy/h的条件下,经过拮抗试
验和酯酶同工酶电泳验证。选育出一株杏鲍菇新菌株,诱变菌株与供试菌株比较,深层发酵
实验中菌丝积累量差异达到极显著水平。
  1.4.2  紫外线辐射诱变育种  紫外线是一种非电离辐射诱变剂,是诱变产生突变的重要
手段。陆师义等用此种方法诱变,选育出无孢子紫孢侧耳新品种。侯集瑞、李玉等用紫外线
照射羊肚菌、松茸、金针菇菌丝体,研究了不同照射时间对菌丝生长速度、菌落直径、菌丝
生长势及菌丝干重的影响,发现紫外线照射对羊肚菌和松茸菌丝体的生长有不同程度的促进
作用,其中以照射4 min处理组的作用最明显,且松茸菌丝体的生长(P<0.05~P<O.001)
比羊肚菌(P<O.05~P<0.01)强。紫外线照射对金针菇茵丝体的生长有显著的抑制作用
(P<O.001)。李明、李淑琴等用紫外线对平菇双核菌丝生长及细胞形态结构的影响做了研究,发现平菇双核菌丝经紫外线照射后,菌丝生长量和生长势均可用肉眼观察到明显差异,显微与亚显微结构亦有明显变化,其中值得注意的是照射1205的菌丝细胞内出现了大量的异常
颗粒。罗立新、周少奇等采用紫外线对灵芝菌进行了诱变处理,选育到一株高产菌株UV一
60S,其菌体于重达 13.1g/L,粗多糖含量为 640mg/L,分别比原菌株提高了 21.3%和
30.6%;并研究了培养基组成和培养条件对菌体生长的影响,优化了深层培养的工艺条件。
使菌体产量与胞外多糖含量比优化前分别提高了15.3%和18.8%。
  1.4.3  离子注入诱变育种离子柬在生物技术上的应用是余增亮于1986年开创的新兴研究
领域,是育种方法学的重要创新并从国内走向世界。它开辟了低能离子与生物体互相作用的
研究方向,建立了质量、能量、电荷三因子作用的机制体系,即同时给生物体输入能量、物
质和电荷,填补了重离子生物学的空白。离子束诱变育种与传统的辐射法及化学诱变剂相比,具有损伤轻,突变率高,突变谱宽,遗传稳定,易于获得理想菌株等特点,在农作物及微生物育种方面不断得到实验的证实,是食用菌优良菌种选育较理想的方法。
   新疆大学离子束生物工程中心的研究人员已完成了“低能离子注入食(药)用真菌生物效的
研究”。离子注入食(药)用真菌对其多糖含量的提高具有明显的效果,获得了阿魏菇多糖高
产菌株2a一3,发酵周期为4 d,其胞内多糖和胞外多糖含量分别较对照菌株提高了20.33
%和 18.53%,取得了阶段性的成果,为进一步进行真菌多糖的研究和开发奠定了基础。
本中心在承担国家发改委的“离子束注入诱变技术应用于新疆特有食(药)用菌深加工及其产
业化”这一高技术产业化示范工程项目,该项目的核心部分就是离子柬诱变食(药)用菌多品
种选育与栽培,找到最佳注入剂量、能量及各阶段培养基成份、配比等最适参数,通过反复
筛选、梯次注入、分离纯化,最后分别选育出高产、耐高温、抗寒、抗病的菌株,以及多糖、多肽、复合多糖等的相关优良菌株。艾秀莲等经过多年不懈的努力。于2004年成功的分离
了新疆特有植物天山雪莲的抗寒蛋白基因,这为利用离子束介导DNA大分子遗传转化技术选育食用菌抗寒菌株带来了福音。
1.4.4  激光诱变育种激光对生物体作用的研究已有40多年的历史,随着研究水平的深入,
目前认为,激光对生物体的影响主要是由于其热、压力、光和电磁场等几方面的效应。其中,热效应引起酶失活,蛋白质变性,导致生物的生理、遗传变异;压力效应使组织变形、破裂,引起生理及遗传变异;电磁场效应是由产生的自由基导致DNA损伤,引起突变;而光效应
则是通过一定波长的光子被吸收、跃迂到一定的能级,引起生物分子变异。
   激光诱变是一种新型的育种技术,在微生物育种方面的应用尚属起步,在原核微生物育
种方面取得了一定进展,如毛宁。陈必链等用He—Ne激光处理碱性蛋白酶产生菌一地衣芽
孢杆菌,照射 10 min,其正突变率最高达 16.8%,其碱性蛋白酶酶活提高 37%,生物学
特性发生多方面变异;在真核微生物食用菌育种方面的研究还很少,但是由于激光具有能量
密度高、比较集中、单色性和方向性好、诱变当代即可出现遗传性突变等特点,因此,它是
食用菌新品种选育的一种可行性方法。
2  细胞工程在食用菌育种中的应用
   细胞工程重点研究和开发的是细胞融合技术和细胞培养技术。细胞融合技术是人们按照
需要,使两个不同遗传特性的细胞,融合成一个新的杂种细胞,从而人工构建新型细胞,这
个细胞兼有两个亲代细胞的遗传特性。细胞融合技术是遗传工程的重要组成部分,起源于
20世纪60年代,其特点是受亲缘关系的影响较小,能进行细胞融合技术的细胞极其广泛,
不仅包括原核生物中的细菌和放线菌,还包括各种真核生物的细胞,遗传信息量大,不需了
解双亲详细的遗传途径,便于操作。
    刘国振、刘振岳等用28个随机引物对平菇、香菇及其融合子进行PCR扩增,在融合子
谱带中,有64条与平菇相同(与平菇的相似指SI=70.6%),14条与香菇相同(SI=33.6%),
另外有26条谱带为双亲与融合子所共有。实验结果说明融合子是双亲融合的产物,但在融
合过程中融合子从双亲获得的遗传信息不对称。且在食用真菌中获得了原生质体融合的分子
生物学证据。康德灿、李纯华等利用金针菇和风尾菇的细胞原生质体,采用细胞融合技术选
育出来的兼有亲本优良特性的新品种金凤 2—1,该菌株菌丝生长速度快,生活周期短、转
潮快、抗逆性强,所采三潮菇生物转化率为113.8%。刘士旺在研究影响尖顶羊肚菌CGAC
一9506原生质体制备、再生因素基础上,首次诱变羊肚菌原生质体,进行高生物量高氨基
酸含量菌株选育。原生质体诱变再生株 M. conica CGAC-9506 生物量比出发株提高 7.3
%,总氨基酸比出发株提高38%。
3  结束语
   回顾食用菌育种方法的历史,可发现育种的手段和技术在不断发展和完善。最初人们认
为微生物可以驯化,出现了定向育种技术。该技术应用于食用菌育种上,出现了野生食用菌
驯化技术。后来随着对遗传变异现象的认识,出现了诱变育种技术,提高了微生物自发突变
率,这就为选育高产、耐高温、多糖含量高的优质食用菌开辟了新的途径。几乎与诱变育种
在同一时期,在对微生物有性生殖、转化及转导结合等研究的基础上,出现了杂交育种技术,该技术是在已知的不同性状的亲本间杂交,故比诱变育种的方向性和自觉性要好,这就为食用菌的定向育种提供了保证。
   20世纪60年代出现了细胞融合技术,随着细胞融合技术在食用菌育种上的应用,使得食
用菌育种技术得到空前的进步。70年代出现的基因工程技术给微生物育种带来了新的革命,
它所创造的新物种是自然演化中不可能出现的。作为一种可控的育种手段,必将在食用菌定
向育种中发挥重要作用。随着食用菌研究的深入、各种育种手段的完善、生物工程在食用菌
育种中的应用范围的拓展,食用菌育种技术必将迎来崭新的明天。
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